Összefoglalás

Darwin számára központi jelentőségű volt az a felismerés, hogy a természetes szelekció, azaz a gyorsabban növekedő változat fennmaradása és a lassabban gyarapodó változat kiszorulása a populációnövekedés korlátos voltából következik. Az általa kidolgozott egyensúlyi kép szerint az egyik faj (változat) elterjedése szükségképp maga után vonja valamely hasonló faj (változat) kiszorulását, mert azonosak a növekedésüket korlátozó tényezőik, amit korábban az elterjedt faj teljességgel kihasznált. Míg a populációgenetika attyjai (Haldane, Fisher, Wright) nem kérdőjelezték meg, hogy az exponenciális növekedési kapacitás következtében a populációk növekedése szabályozott kell legyen (azaz a második alapelv következik az elsőből), nem tartották fontosnak a növekedésszabályozás mechanizmusának vizsgálatát abból a szempontból, hogy a természetes szelekció milyen ütemben és irányban alakíthatja át a populációk genetikai összetételét. Például az abszolút rátermettségek, azaz a rátermettség populációdinamikai mértéke helyett relatív rátermettségeket ill. szelekciós koefficienseket használtak, s nem vették figyelembe, hogy egy öröklődő változat befolyásolja-e a növekedésszabályozás módját. Az elméleti evolúciógenetika egyik klasszikus monográfiájának új kiadása szerint is az elméleti evolúciógenetika máig adós a természetes szelekció populációdinamikai vonatkozásainak figyelembevételével (Ewens 2004).

Az elméleti evolúciógenetika kialakulásával egyidőben az elméleti ökológusok (Lotka, Volterra) a populációdinamika és a populációk közti versengés tárgyalásakor ignorálták a populáción belül folyó természetes szelekciót. Genetikailag homogén populációkban gondolkozva a fajok közti versengésre koncentráltak és nem hangsúlyozták, hogy az lényegileg hasonló a populációkon belül folyó természetes szelekcióhoz: csak közös szabályozó tényezők, növekedési korlátok mellett folyik. Igy a szelekció vizsgálata az evolúciógenetika tárgya maradt, míg a kompetíció az ökológiáé. Elszakadva a korlátozott növekedés szükségszerű voltának gondolatától, a környezet változatosságára hivatkozva a fajok közti versengés léte is megkérdőjeleződött. Közben homályban maradt, hogy nem akármilyen környezeti változatosság vezethet együttéléshez: a fajok növekedési korlátainak illetve a közös korlátokhoz való viszonyuknak kell nagymértékben különbözniük ahhoz, hogy együtt élhessenek. A releváns niche tengelyek mibenlétéről folytatott vita forrása is az, hogy a niche megadásakor nem tárgyalták a populációnövekedést szabályozó tényezőket és a szabályozás mechanizmusát sem.

Az evolúciós ökológia kialakulása a hatvanas évek végén lényegében nem javított ezen a helyzeten. Levins (1962, 1968) ugyan bevezette az általános allokációs alapelvet, ami kimondja, hogy a különböző környezetekben mutatott rátermettségek csereviszonyban vannak, azaz csak egymás kárára növelhetőek, s ez konkáv csereviszonyok esetén specializációhoz és így a változatok együttéléséhez vezet, a korlátozó környezeti tényezőket azonban nem specifikálta a növekedésszabályozás szempontjából. MacArthur (1962) is hiába foglalkozott azzal, hogy a természetes szelekció milyen eredményre vezet szabályozott növekedésű populációkban, a növekedésszabályozás és a természetes szelekció kapcsolatát a szabályozó tényezőkhöz való viszony szempontjából nem vizsgálta. Amikor általánosította Fisher fundamentális alaptételét, implicit modellt használt, és nem volt számára elég fontos, hogy világossá tegye, hogy az egy populáción belül folyó szelekció lényegében azonos a fajok közt egyetlen szabályozó tényezőért folytatott versengéssel.

Haeckel  1865-ben az ökológiát, mint a létért való küzdelem tudományát definiálta (Cooper, 2003) Modern értelmezésben ez azt jelenti, hogy az ökológia a populációk azon növekedésszabályozási mechanizmusaival foglalkozik, amelyek elterjedésüket, fennmaradásukat és együttélésüket biztosítják. Ez a definíció konzisztens Juhász Nagy Pál ökológia definíciójával is: az ökológia a fajok együttes elterjedését és tömegességét meghatározó mechanizmusokkal foglalkozik.

Irodalom:

Cooper, G.J. 2003. The science of the struggle for existence. On the Foundations of Ecology. Cambridge Studies in Philosophy and Biology. 319.o.

Juhász-Nagy Pál 1986: Egy operatív ökológia hiánya és szükséglete. Akadémia Kiadó.

Levins 1968: Evolution in Changing Environments. Princeton University Press.

MacArthur 1962 Some generalized theorems of natural selection. PNAS 48: 1893-1897.