4. előadás:
Órán tárgyalt problémák:
1. Definiáljátok a következő fogalmakat: adaptáció, adaptív jelleg, fenotípusos plaszticitás, reakciónorma, adaptív fenotípusos plaszticitás.
2. Gyűjtsetek össze adaptációs magyarázatokat, legalább annyit, ahányan vagytok a csoportban ("Miért hosszú a zsiráf nyaka?")!
a. Van-e teleologikus elem a magyarázatban? Ha van, hagyjátok ki, fogalmazzátok át a magyarázatot!
b. Listázzátok a magyarázatok elemeit!
b. Melyek az elhagyhatatlan elemek?
c. Hogyan ellenőriznétek ezeket a magyarázatokat?
3. Jellemezzétek az adaptív tájkép metaforát! Mit jelképeznek a hegyek, a völgyek, a hegymászás? Milyen útvonalon közlekedhet az adaptív tájképen egy hegymászó?
4. Milyen feltételek között alkalmazható az adaptív tájkép metaforája?
5. Hogyan változhat a tájkép gyakoriságfüggő szelekció esetén?
Előadásanyag: Az adaptációs magyarázat szerkezete. Az adaptív tájkép metafora.
Házi feladat:
Gyűjtsd össze a kutatási témáddal kapcsolatos vagy ahhoz valamilyen módon kapcsolható adaptációs magyarázatokat!
Az adaptáció és a természetes szelekció kapcsolata. Adaptáció, mint folyamat, adaptáció, mint eredmény
Az adaptáció fogalma vonatkozhat az egyedi élet során az egyed fennmaradását segítő változásokra illetve azokra az egyedi tulajdonságra, amik egy populáció fennmaradását adott környezeti feltételek között lehetővé teszik. Adaptív változatok azok az egyedekhez kapcsolható tulajdonságok, amiket egy-egy populációban a természetes szelekció terjesztett el vagy tart fenn. Az egyedi alkalmazkodóképesség is a természetes szelekció eredménye. Ez esetben az egyes genotípusokhoz rendelt reakciónormák (188-189) szelekciójáról van szó. A különböző genotípusokhoz különböző reakciónormák tartoznak és a változó környezetben legnagyobb rátermettséget biztosító reakciónorma terjed el a populációban. Az eredmény az adaptív fenotípusos plaszticitás (186). A nagyobb rátermettségű változatok elterjedése a populációban az adaptáció folyamata, az adaptáció eredménye a rátermettebb elterjedése ill. egy stabil genetikai polimorfizmus kialakulása.
Az adaptációs magyarázatok szerkezete. Példák adaptációs magyarázatokra
Az adaptációs magyarázatokban specifikálnunk kell a szelektáló környezeti tényezőt, a feltételeket, amik a szelekció eredményét befolyásolják, és az öröklődő változatkészletet. Az adaptációs magyarázatok feltételezik, hogy egy-egy környezetben a legrátermettebb változat terjed el (optimalizáció), illetve ha nincs ilyen, akkor a populáció összetétele addig változik, amíg a meglévő változatok rátermettsége egyenlővé nem válik (gyakoriságfüggő szelekció, védett polimorfizmus). Az ipari melanizmus esetei az adaptáció klasszikus, sokat vizsgált példái, a Bates-féle mimikri esetei pedig arra példák, amikor a fajok közti kölcsönhatás, gyakoriságfüggő szelekció révén stabil polimorfizmust tart fenn.
Az adaptációs magyarázat formalizálása, optimalizáció és adaptív dinamika
Az adaptációs magyarázat egyik formalizációs lehetősége az optimalizációs modellezés. Adott feltételek közti legrátermettebb változat (stratégia) az optimális változat, aminek az elterjedésére az adott környezetben számíthatunk. Az optimális stratégia környezetfüggő. Különböző környezetekben más és más lesz a legnagyobb rátermettségű, azaz az optimális változat. Ezért azt is vizsgálhatjuk, hogy a környezet megváltozása milyen irányban, mértékben változtatja meg az optimális stratégiát. E folyamatot teszi érzékletessé az adaptív tájkép.
Ha egy sokfelé osztható táplálék, vagy több szabályozó tényező szabályoz egy populációt, akkor sokszor nincs legrátermettebb változat. Ilyenkor gyakoriságfüggő a szelekció léphet fel, azaz a különböző változatok rátermettsége függhet attól, hogy milyen változatok, milyen gyakorisággal vannak jelen. A gyakoriságfüggő szelekció folyamatának, eredményének vizsgálatát az adaptív dinamika vizsgálatának nevezik. Gyakoriságfüggő szelekció esetén nincs stabil adaptív tájkép, a hegymászóktól függően, lépésről-lépésre változik.
Populációdinamikai, demográfiai,
populációgenetikai rátermettség mértékek
A rátermettség darwini alapmértéke egy adott tulajdonsággal
rendelkező egyedek halmazának a növekedési rátája. Fluktuáló környezetben az
átlagos növekedési rátát kell használni. A rátermettségről mindig valamilyen
egyedhez rendelhető tulajdonság, fenotípus vonatkozásában beszélhetünk. Nem
operatív egy egyed rátermettségéről beszélni. Az allélok rátermettségét pedig
a fenotípusok rátermettsége alapján számolhatjuk ki, tehát a "gének"
helyesebben allélok rátermettsége nem kiindulópont, hanem egy származtatott
mennyiség. A populációnövekedési rátájával közvetlen kapcsolatban van az
élethosszi szaporodási siker. Gyakran a növekedési ráta vagy az élethosszi
szaporodási siker helyett a növekedés valamelyik demográfiai (élettábla)
komponensével mérjük a rátermettséget. A mértékek definíciója a
Pásztor
Oborny, 2007 Ökológia tankönyvben található. Az alább megadott
oldalszámok erre a tankönyvre vonatkoznak.
Populációdinamikai mértékek
egyedenkénti pillanatnyi növekedési ráta (23)
bruttó növekedési ráta (23)
átlagos egyedenkénti pillanatnyi növekedési ráta (26.)
Demográfiai mértékek
termékenység, fekunditás (35)
túlélési arány, (34) fennmaradási arány (35)
az élethosszi szaporodási siker, és kapcsolata a populáció növekedésével
(35-36)
r meghatározása az Euler - Lotka egyenlettel (39-40)
Populációgenetikai mértékek
abszolút és relatív rátermettség (199)
szelekciós koefficiens = 1-relatív rátermettség
átlagos rátermettség és a populáció növekedési rátájának kapcsolata (199)
marginális rátermettség: az allélok átlagos rátermettsége, amit a
genotípusok rátermettségéből számolunk